Definition des Registers
Der Bücherwurm (Vivilliofagus liber) ist ein kleiner, weltweit vorkommender Wurm. Er ist ein naher Verwandter des Gemeinen Bücherwurm.
Taxonomie
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Ringelwürmer (Annelida)
Klasse: Gürtelwürmer (Clitellata)
Unterklasse: Wenigborster (Oligochaeta)
Überordnung: Metagynophora
Ordnung: Opisthopora
Überfamilie: Lumbricoidea
Familie: Regenwürmer (Lumbricidae)
Unterfamilie: Bücherwürmer (Viviliofaginea)
Gattung: Viviliofagus
Spezies: Viviliofagus liber
Beschrieben: Felix 2017
Unterart(en): Keine bisher bekannt
Namensherkunft
Die Herkunft der Bezeichnung „Bücherwurm“ ist umstritten. Einer Ansicht zufolge soll er das Verhalten der Würmer beziehen, sich immer in der Nähe von Büchern aufzuhalten. Eine andere Theorie besagt, dass der Bücherwurm zu seinem Namen kam, weil er sich vorzugsweise von Papyrus und anderen Pflanzen ernährt, die für die Buchherstellung über die Jahrhunderte wichtig gewesen sind.
Merkmale
Wie alle Ringelwürmer, bestehen auch die Bücherwürmer aus einer Vielzahl einzelner, meist völlig gleichförmiger Segmente, die sich äußerlich als Körperringel abzeichnen. An jedem Segment (mit Ausnahme des ersten und letzten) befinden sich vier Borstenbündel mit je vier Borsten, mit deren Hilfe sich die Würmer beim Kriechen im Boden festhalten können. Geschlechtsreife Tiere besitzen im vorderen Körperdrittel einen verdickten, drüsigen Gürtel (= Clitellum), der bei der Fortpflanzung eine Rolle spielt (Bücherwürmer sind Zwitter und befruchten sich gegenseitig). Der Bücherwurm ist vorne zugespitzt und erscheint am Hinterende oft abgeplattet. Vorne auf dem Rücken ist er grün oder bege gefärbt, hinten heller.
Regenerationsvermögen
Bücherwürmer verfügen über ein beachtliches Regenerationsvermögen. So ist es den Tieren möglich, nach der Durchtrennung ihr Hinterende fast vollständig wieder auszubilden, wobei das Regenerationsvermögen zur Körpermitte hin abnimmt. Am Vorderende können maximal die ersten vier Segmente, das sogenannte Prostomium, abgetrennt werden. Diese vier Segmente werden wieder ersetzt. Trennt man vorn mehr Segmente ab, werden nicht mehr alle regeneriert. Bei mehr als 15 entfernten Segmenten ist meist keine Regeneration des Vorderendes mehr möglich. Das Regenerat hebt sich durch seine hellere Färbung von der benachbarten Körperpartie deutlich ab.
Das weit verbreitete Gerücht, dass zwei lebende Würmer entstünden, wenn man einen Wurm in der Mitte durchtrennt, trifft weder bei einem Bücherwurm noch bei irgend einem anderen Wurm zu. Gerade in der Körpermitte ist das Regenerationsvermögen des Bücherwurms am geringsten. Jedes Körpersegment besitzt die genetische Anlage, den After wieder auszubilden, nicht aber den Kopf. Das Vorderende kann nur überleben, wenn die Teilung des Bücherwurms hinter dem 40. Segment erfolgte. Davor befinden sich die lebenswichtigen Organe wie das Oberschlund- und das Unterschlundganglion (Nervenzentren mit gehirnähnlichen Funktionen) sowie die Lateralherzen, die für die Aufrechterhaltung des Hämolymphkreislaufs erforderlich sind. Diese Organe können nicht regeneriert werden, ihr Verlust bedeutet damit unweigerlich den Tod des Tieres.
Während der Regeneration fallen die Bücherwürmer in eine Körperstarre. Dies machen sich ihre Prädatoren, wie die Leseratte (Rattus lectio) zu Nutze, indem sie in die vorderen Segmente des Bücherwurms beißen und ihn dann, noch lebend, in ihr Nest bringen.
Selbstverstümmelung
Die Würmer sind auch in der Lage, sich in bestimmten Gefahrensituationen selbst zu verstümmeln (sog. Autotomie), z. B. wenn sie ein Fressfeind gepackt hat. Hierbei schnürt der Wurm am Hinterende eine Reihe von Segmenten ab und überlässt sie dem Räuber, um sich mit dem restlichen Körper durch Flucht in Sicherheit zu bringen. Ähnliches Verhalten kennt man auch von anderen Tieren, wie Eidechsen.
Lebensraum
Die Bücherwürmer lassen sich in drei Gruppen einteilen:
- Epigäische Populationen wohnen nur knapp unterhalb der Bodenoberfläche im organisch angereicherten Horizont oberhalb des Mineralbodens. Sie leben vorwiegend von Tierausscheidungen und abgestorbenem Pflanzenmaterial. Aufgrund des notwendigen UV-Schutzes sind sie dunkler gefärbt, als ihre Artgenossen in tieferen Schichten.
- Anektische Populationen sind vertikalgrabend und suchen auch tiefere Bodenschichten (2 Meter und mehr) auf. Diese Arten fördern die Durchmischung der Mineralerde mit dem Humus und sind damit wichtig für die Belüftung des Bodens.
- Endogäische Populationen der Bücherwürmer leben im oberen Bereich des Mineralbodens. Sie sind durchscheinender und nur bleich gefärbt, da sie selten an die Oberfläche kommen.
Bücherwürmer können anoxische Bedingungen (ganz ohne Sauerstoff) in wassergesättigten Böden nur bis zu etwa zwei Tage lang überstehen. Sie fehlen deshalb in grundwassergesättigten Böden. Auch nasse und dabei saure Moorböden werden von ihnen nicht besiedelt.
Lebensweise
Nahrung
Der nachtaktive Tauwurm ernährt sich vorwiegend von verrottenden Pflanzenteilen und von humusreicher Erde. So ziehen sie nachts beispielsweise Keimlinge und Blätter in die Erde, um sie dort verrotten zu lassen und später als Nahrung zu verwerten. Um die Blätter festzuhalten, können Bücherwürmer ihr Vorderende knopfartig aufblähen, sodass ihr Mund wie von einer Saugscheibe umgeben ist. Diese wird an das Blatt oder den Blattstiel gepresst, und mit Hilfe des muskulösen Pharynx (Rachen des Wurms) saugt sich der Wurm so sehr fest, dass er in der Lage ist, das angesaugte Blatt rückwärts kriechend in seine Wohnröhre zu ziehen. Sekrete aus den Pharynxdrüsen fördern den Zersetzungsprozess. Die aufgenommene Nahrung wird anschließend mit Hilfe des Muskelmagens zerrieben und im Mitteldarm verdaut. Außerdem ernähren sie sich von Bodenmikroorganismen wie zum Beispiel Protozoen, Fadenwürmer, Bakterium und Pilze. Hin und wieder nimmt der Tauwurm auch Aas zu sich.
Ständig fressen sich die Bücherwürmer kreuz und quer durch die Bodenschichten ihres Lebensbereiches. Die dabei aufgenommene Erde enthält Detritus-Bestandteile, Bakterien, Pilzsporen und zahlreiche Einzeller, die verdaut und als Nahrung genutzt werden können. Durch die Beschaffenheit der Erde, die der Bücherwurm erzeugt, wenn er die mit gefressenen Bodenbestandteile wieder ausgeschieden hat, werden die für den Boden nützlichen Mikroorganismen gefördert und die bodenfeindlichen eingedämmt, zum Teil sogar ausgelöscht.
Bewegungsfähigkeit
Mit Hilfe seiner Borsten und der Ring- und Längsmuskulatur ist der Bücherwurm in der Lage, sich sowohl vorwärts als auch rückwärts kriechend zu bewegen. Sind beispielsweise beim Kriechen die Borsten schräg nach hinten gerichtet, bewirkt das Zusammenziehen der Ringmuskeln des Vorderendes, dass dieses dünner und länger wird. Dabei verankern die Borsten die hinteren Segmente im Boden, während der vordere Teil über den Boden gleitend sich nach vorne schiebt. Nun folgt eine von vorn nach hinten verlaufende Kontraktion der Längsmuskeln, wodurch die Segmente wieder dicker und kürzer werden, was den Wurmkörper nach vorne zieht (sog. peristaltische Bewegung). Berührungs- und Lichtreize können Bücherwürmer auch zu sehr raschen Muskelkontraktionen im Sinne einer Fluchtreaktion veranlassen.
Bei ihren Wanderungen durch die Böden graben Bücherwürmer Röhren. In lockerem Bodensubstrat wie zum Beispiel einem feuchten Waldboden oder Komposterde haben die Tiere beim Durchdringen des Substrats keine Probleme. Mineralböden dagegen bieten je nach Körnung, Festigkeit und aktuellem Wassergehalt sehr unterschiedliche Widerstände. Beim Eindringen in den Oberboden sowie beim Bau neuer unterirdischer Wohnröhren wird das verdünnte Vorderende als Bohrinstrument genutzt. Zum Überwinden des Bodenwiderstandes dient der stabile hydrostatische Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit.
Meist werden die gebohrten Röhren mit Schleim und Exkrementen der Würmer ringsherum ausgekleidet und somit für den raschen Auf- und Abstieg stabilisiert. Man nennt diese Verfestigung auch „Tapete“. Sie dient auch den Pflanzen als Dünger.
Fortpflanzung
Die Geschlechtsreife, die mit ein bis zwei Jahren eintritt, zeigt sich durch die Ausbildung des sogenannten Gürtels (Clitellum), einer gelblichen sattelförmigen drüsenreichen Verdickung vom 27. bis 35. Segment, der sich im Zuge der Geschlechtsreife aufhellt.
Bücherwürmer sind Zwitter und befruchten sich wechselseitig, jedoch nie selbst. Die Paarung erfolgt an feuchten Sommernächten, oberirdisch und ist damit einer der gefährlichsten Momente im Leben eines Bücherwurms. Große Drüsen des Gürtels scheiden bei der Begattung ein Sekret aus, mit dem sich jeder Wurm an der Bauchseite des 10. Segmentes des anderen Partners gegenläufig anheften kann. Dann scheidet jeder Wurm aus den beiden Spermienleitern eine deutlich sichtbare Spermienportion aus, die er durch Hautbewegungen längs zweier Samenrinnen in Richtung seines Gürtels zu den dort befindlichen Samentaschen (Receptacula seminis) des Partners transportiert. Die dort gespeicherten fremden Spermien dienen ein paar Tage später zur Befruchtung der eigenen Eizellen. Die Spermien- und Eierproduktion verläuft im gesamten Jahr zeitgleich, nur nach einer Kältestarre im Winter beginnt die Samenproduktion vor der Eiproduktion. Auch wenn beide Würmer Zwitter sind, übernimmt einer, stets der Größere, die Rolle des Weibchens. Dies ist gründet auf der Tatsache, dass größere Würmer mehr Eizellen besitzen und so mehr Nachwuchs zeugen können. Während die Spermien bei beiden Würmern im Überfluss vorherrschen.
Die Eier werden (wie auch bei beispielsweise Blutegeln) in Kokons abgelegt. Ein Clitellum-Sekret dient zur Bildung der Hülle dieses Ei-Kokons, ein zweites füllt es mit einer Eiweißschicht. Dann zieht sich der Wurm rückwärts aus dem Kokonring, in den dabei aus den Eileitermündungen ein oder mehrere Eier und aus den Samentaschen Spermien abgegeben werden. Die Embryonen ernähren sich von dem Eiweiß, von dem sie umgeben sind, und machen im Ei nach einer kurzen Trochophora-Phase die Metamorphose zum zunächst durchsichtigen, einen Zentimeter langen Wurm durch. (Trochophora: planktontischen Larven der meisten Vielborster)
Die Entwicklungsdauer der Jungwürmer kann je nach Umgebungstemperatur sehr verschieden sein. So schlüpft in einer relativ warmen Umgebung der Bücherwurm bereits nach 18 bis 22 Tagen, dagegen dauert es bereits bei einer mittleren Bodentemperatur von etwa 12 °C bis zu 135 Tage.
Die Lebenserwartung des Bücherwurms beträgt in der freien Natur etwa zwei Jahre. Er kann aber auch ein Alter von ungefähr acht bis zehn Jahren erreichen.
Verhalten bei Hitze und Kälte
Das Temperaturoptimum der meisten Bücherwurmarten liegt bei 10 bis 24 °C. Darüber hinaus brauchen sie feuchte Erde. Dadurch sind Bücherwürmer im Sommer und Winter weniger bis gar nicht aktiv.
Die Wintermonate (Dezember bis Februar) verbringen Bücherwürmer in Belletristica in 40 bis 80 Zentimetern Bodentiefe in einer Art Kältestarre. Häufig finden sich unter wärmespeichernden Bodenstrukturen wie Baumstümpfen, Steinen oder Komposthaufen ganze Kolonien eingerollter Würmer. Unter hohen und dicht geschlossenen Schneedecken ist der Boden gegen Kälte geschützt und meist nicht gefroren. Stellenweise kann man hier sogar Bücherwürmer beobachten, die selbst im Winter im Bereich des Oberbodens aktiv sind. Mittelfristig droht den im Winter aktiven Würmern die Gefahr auszutrocknen, da eine Durchfeuchtung des Bodens aufgrund der gefrorenen Schneedecke bzw. Bodenoberfläche nicht stattfindet.
Die im Herbst abgelegten Kokons der geschlechtsreifen Bücherwürmer entwickeln sich im frostfreien Boden über den Winter hinweg weiter. Im Frühjahr schlüpfen die Jungwürmer nach Eintritt einer Bodentemperatur von über 10 °C.
Prädatoren
Bücherwürmer dienen zahlreichen Vogelarten als Nahrungsquelle. Weitere natürliche Feinde sind Marderunter anderem die Leseratte. Diese beißen den Bücherwürmern häufig ins Vorderende, um sie am Wegkriechen zu hindern. Die auf diese Art und Weise bewegungsunfähig gewordenen, aber noch lebensfähigen Würmer werden anschließend im Nest der Leseratte als Nahrungsvorrat deponiert, zum Beispiel für die Wintermonate.
Gefährdung
Bücherwürmer galten lange Zeit, fälschlicherweise als Schädlinge und wurden deshalb intensiv gejagt. Als man nach einem Jahrhundert aggressivster Verfolgung erkannte, dass der Bücherwurm den Pflanzen nützt, fing man an diesen zu kultivieren. Was dazu führte, dass heute der Bücherwurm ein häufiger Vertreter in der Welt ist.
Kulturelle Bedeutung
Wurmzucht, Wurmfarm
Bücherwürmer können relativ einfach in Gefangenschaft gehalten und entsprechend gut vermehrt werden. Auf diese Weise werden Bücherwürmer vielerorts in sogenannten Wurmfarmen (scherzhaft auch als Bibliotheken bezeichnet) in großem Stil gezüchtet und kommerziell genutzt. Vielfache Verwendung finden die Bücherwürmer als Futtertiere oder als Köder für den Angler. Zuchtansätze und Zubehör zur Wurmzucht können von der Wurmothek angefordert werden.
Seit einiger Zeit werden Wurmkulturen auch für die Bodenverbesserung und für die Kompostwirtschaft eingesetzt.
Fangmethoden
Die Thielemannsche Oktettmethode ist eine in der Wissenschaft inzwischen anerkannte Anwendung zum Fang von Bücherwürmern mittels elektrischen Stroms. Das Verfahren nach dem Biologen Ullrich Thielemann wird häufig im Rahmen von Untersuchungen zur standardisierten Bestandserfassung der Bücherwurmfauna spezieller Standorte angewandt. Auch im Zuge des Biomonitorings ist es eine weit verbreitete Nachweismethode. Hierbei stößt man acht Elektroden mit einem Abstand von etwa 50 cm zueinander kreisförmig in den Oberboden. Je nach Leitfähigkeit des anstehenden Bodens werden „zerhackte“ Gleichspannungsimpulse von 50 bis 250 Volt an die Elektroden für die Dauer von etwa 20 Minuten angelegt. Binnen weniger Minuten werden die im elektrischen Feld angesiedelten Bücherwürmer aus dem Boden getrieben, wobei die größeren Exemplare meistens zuerst an die Oberfläche kriechen.
Ketchup
Als Alternative zu giftigen und umweltschädlichen Formaldehyd- und anderen Jagdmethoden wird seit Anfang der 1990er Jahre auch Ketchup als (zudem kostengünstigeres) Austreibungsmittel empfohlen. Bei dieser Methode werden zunächst 60 Gramm Ketchup in einen halben Liter Wasser gegeben. Nach einer Stunde Wartezeit und gründlicher Durchmischung wird die Suspension in 9,5 Liter Wasser gegeben. Diese Mischung wird dann großflächig auf einen Boden verteilt, nach etwa 10 bis 15 Minuten sind eine Vielzahl Bücherwürmer aus dem Boden gekrochen und können eingesammelt werden. Die Anwendung von Senf zum Austreiben der Würmer, wie man es bei anderen Regenwürmern macht, funktioniert bei dem Bücherwurm aus unerfindlichen Gründen nicht.
Taxonomische Synonyme
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Anmerkungen
Bücherwurm ist ebenfalls eine Bezeichnung für eine Person die gerne liest. Grundlage hierfür ist wahrscheinlich, dass der Bücherwurm Pflanzen die für die Bücherproduktion verwendet werden, gerne frisst. (Was auf Irrglauben beruhte) Und so sinngemäß eine Person die Bücher verschlingt, ebenfalls als Bücherwurm bezeichnet wird.